DIVISIÓN ANTHOCEROTOPHYTA

Los antocerotófitos son uno de los grupos más primitivos existentes de plantas superiores (Embryophyta). Considerados durante mucho tiempo como una de las clases de Briófitos (Anthocerotopsida) o subordinados a las hepáticas como orden Anthocerotales, en un concepto basado en sus similitudes primitivas, estudios recientes de filogenia molecular han permitido confirmar que se trata de un escalón evolutivo independiente de plantas terrestres, aunque su posición evolutiva aún está abierta a discusión, si bien los datos más recientes apuntan a que comparten un antepasado común con los traqueófitos.

Renzaglia et al. (2009) reconocen alrededor de 14 géneros y unas 150 especies a nivel mundial, mientras que villarreal et al. (2010) estiman que hay 200-250 especies en el mundo. Estas se encuentran distribuidas por todo el mundo, en zonas húmedas o con aguas rezumantes, a veces en grandes extensiones, pero usualmente son raras y difíciles de encontrar, siendo más comunes en zonas cálidas y muy raras en climas fríos. En México, este grupo se encuentra virtualmente desconocido, pero referente a la información bibliográfica (Hässel, 1989, 1990) y de herbario, indica que existen unas 9 especies en 3 o 4 géneros (Anthoceros, Nothoceros y Phaeoceros). La presencia de Megaceros no se ha confirmado y podría descartarse si se acepta su redefinición como un taxón enteramente paleotropical (Villareal et al., 2010). De las 9 especies de Antocerophyta, 3 son endémicas a México.

En español carecen de nombre vulgar, aunque se suele utilizar uno derivado del nombre científico: antocerotes.

Es un grupo empobrecido en especies debido fundamentalmente a su antigüedad y a la probable extinción de sus representantes, que actualmente tan sólo constituyen los relictos de una radiación adaptativa temprana en la evolución de las plantas

Descripción morfológica  y anatómica del grupo-biología reproductiva. 

El esporofito se forma a partir del desarrollo de una espora haploide. Ésta da lugar directamente un gametófito taloso, similar al de algunas hepáticas, sin desarrollar previamente un protonema. El gametófito es arrosetado y de ramificación dicotómica, si bien ésta puede quedar obscurecida durante el desarrollo. El talo puede presentar nervios o tener una banda central pluriestratificada, y presentar laminillas dorsales o prolongaciones setiformes, sus bordes a veces están lobulados. Varias especies desarrollan propágulos marginales que, al desprenderse, dan lugar directamente a nuevos talos. Los talos están formados por células parenquimáticas, no están diferenciados en tejidos y por lo tanto no existe ningún tejido conductor, si bien pueden aparecer cavidades mucilaginosas, abiertas al exterior mediante unos poros no estomáticos (a veces ausentes), que pueden ser colonizadas por cianobacterias del género Nostoc, pero no existen células mucilaginosas especializadas. Cada célula contiene un solo cloroplastodiscoidal grande que rodea un pirenoide central (como ocurre en algunas algas verdes), con algunas excepciones. El talo de muchas especies presenta unas tuberosidades perennes, usualmente cerca de los bordes, que están rodeadas por células suberosas y cuyas células internas son ricas en sustancias de reserva (proteínas, lípidos), como ocurre también en algunas hepáticas talosas. En la cara ventral se encuentran rizoides unicelulares hialinos de pared lisa.

Los órganos sexuales se encuentran en la cara superior del talo, hundidos en cámaras más o menos profundas del mismo en su madurez. Se originan a partir de una célula subepidérmica y en su crecimiento, los anteridios (órganos masculinos) quedan expuestos al exterior al producirse la ruptura de las células epidérmicas del talo que recubren las cámaras anteridiales. En cada una de estas cámaras anteridiales se desarrollan uno a varios anteridios de aspecto similar al de las hepáticas, si bien el pedúnculo es corto y la pared anteridial está menos diferenciada. Las cámaras arquegoniales, más pequeñas, incluyen un único arquegonio (órgano femenino) que está estrechamente embutido en la cámara, por lo que resulta poco diferenciado del resto de las células del talo, y que presenta seis células del canal del cuello. La ovocélula se encuentra así en el fondo de una estructura en forma de botella abierta por su extremo dorsal a la superficie.

La ovocélula fecundada (zigoto) se divide en dos de manera longitudinal la primera vez, siendo la segunda división transversal, dando así origen al desarrollo del embrión diploide. Tras sucesivas divisiones, la células superiores darán lugar al esporogonio y las inferiores al pie del mismo, hinchado y fijo a las células del talo mediante estructuras similares a rizoides, que forman unhaustorio, cuya misión es extraer nutrientes del talo para alimentar al esporogonio. Éste carece de seta (sésil) y presenta un meristemo intercalar basal, que lo hace crecer ininterrumpidamente mientras se den las condiciones ambientales adecuadas. El esporófito es clorofílico durante toda su vida. Al crecer, el esporófito empuja, haciendo que se alargue, la cubierta gametofítica que le envuelve, perforándola en su extremidad. Esta porción del gametófito que rodea la base del esporogonio adopta una forma de vaina cilíndrica o troncocónica y recibe el nombre de involucro.

El esporogonio presenta una epidermis con cutícula que, en la mayoría de las especies, tiene estomas con las células oclusivas características y se abren al interior a una red de espacios intercelulares. Sus células presentan cloroplastos. Durante el crecimiento, el esporogonio adopta forma de cápsula alargada, con una columela central cilíndrica de tejido estéril (raramente poco desarrollada o ausente) rodeada de un tejido esporógeno (arquesporio). La columela central tiene un número reducido de filas verticales de células. Las células del arquesporio producen al dividirse dos células madres: una da lugar a una tétrada de esporas y la otra a un pseudoeláter (célula estéril alargada), que puede subdividirse para alcanzar una estructura pluricelular y ligeramente ramificada, de paredes delgadas, aunque en algunos casos éstas están engrosadas irregularmente o pueden presentar engrosamientos helicoidales. La misión de estos pseudoeláteres es contribuir en sus primeros momentos a la nutrición de las esporas y en la madurez a la dispersión de las mismas, al secarse cuando se exponen al aire y distenderse como resortes. Las esporas pueden dispersarse en forma de mónadas o tétradas; la ornamentación de su pared difiere entre las especies, así como su coloración, que varía del amarillo al negro. En la madurez, la cápsula se abre longitudinalmente en dos valvas desde la parte apical por dos líneas opuestas de menor resistencia, liberando las esporas. La maduración ocurre de manera gradual desde el ápice hacia la base (excepto en Notothylas, en que es sincrónica), y las valvas pueden ayudar a la dispersión arrollándose y desenrollándose helicoidalmente en función de la humedad ambiental. Mientras el esporófito está vivo, se sigue formando arquesporio de manera gradual en la base de la cápsula y ésta sigue liberando esporas.

Clasificación taxonómica

En 2005, se presentaron de manera independiente dos propuestas diferentes de clasificación para los antocerotófitos: la de Stotler y Crandall-Stotler y la de Frey y Stech. Ambas coinciden en proponer dos clases, una primitiva (Clase Leiosporocerotopsida) con un solo Orden (Leiosporocerotales) y una sola familia (Leiosporocerotaceae (que incluye tan sólo el géneroLeiosporoceros) y otra más derivada, la Clase Anthocerotopsida. La división de esta última, propuesta por Stotler y Crandall-Stotler es:

Orden Anthocerotales

Familia Anthocerotaceae

Orden Notothyladales

Familia Notothyladaceae

Familia Dendrocerotaceae

Frey y Stech proponen la siguiente división:

Orden Anthocerotales

Familia Anthocerotaceae

Familia Foliocerotaceae

Orden Phaeocerotales

Familia Phaeocerotaceae

Familia Notothyladaceae

Orden Dendrocerotales

Familia Dendrocerotaceae

Fitogeografía

Aunque se conoce la distribución de las especies de zonas templadas, sobre todo Europa y Norteamérica, con relativo detalle, el desconocimiento de la biodiversidad y la distribución en las áreas tropicales es elevado. Se han podido desvelar algunas pautas distributivas y centros de diversidad. Las floras de antocerotófitos más ricas se centran en India, África occidental y Japón, aunque ciertos géneros muestran una concentración elevada de especies en ciertas zonas: Notothylas en India y Nepal, Dendroceros en Asia y algunas secciones de Phaeoceros y Anthoceros en las Américas y en Australia. 

Importancia ecológica y económica

Debido a su asociación simbiótica con la cianobacteria Nostoc, los antocerotófitos incorporan el N₂ atmosférico, absorbiendo por el talo agua y materia inorgánica. Esto los hace relativamente independientes del medio y les permite soportar condiciones extremas, por lo que se encuentran entre las plantas pioneras sobre la roca desnuda. Propios de zonas tropicales y templadas, recubren rocas y troncos húmedos. No se tienen datos de la importancia económica para este grupo.

DIVISIÓN HEPATICOPHYTA

Las hepáticas  o hepaticofitas forman un grupo de plantas que se crea con Charles Darwin (Hepaticophyta, Marchantiophyta o Hepaticae) del reino plantas. Se denominan así por su forma parecida a un hígado. Por lo general, son plantas pequeñas que pasan desapercibidas. Con frecuencia, poseen un aspecto irregular dado por hojas laminadas. Suelen vivir en lugares húmedos, cubriendo grandes extensiones de tierra; crecen ocasionalmente en rocas, árboles o cualquier otro sustrato razonablemente firme. Pueden también adquirir una forma mucho más aplanada, como en el caso de los musgos. En general, pueblan zonas húmedas y se encuentran típicamente en lugares con sombra moderada. Ciertas especies presentan dificultades de crecimiento en invernaderos en exceso sombríos. No tienen flores ni semillas.

Descripción morfológica  y anatómica del grupo-biología reproductiva

Las hepáticas son briófitas, es decir plantas terrestres no vasculares al igual que los musgos pero a diferencia de éstos, entre otros rasgos, las hepáticas presentan rizoides unicelulares. Otras diferencias no son universales entre todos los musgos y hepáticas, como la disposición de los filoides (falsas hojas) en tres filas, la presencia de lóbulos o filoides divididos en segmentos, o la falta de distinción, en la anatomía interna, entre vástagos y hojas verdaderas.

Además de carecer de sistema vascular, las hepáticas tienen, como otros briófitos, un ciclo vital dominado por el gametófito, es decir, la fase haploide. El esporófito, la fase diploide, de breve duración, tiene en su interior un tejido fértil denominado arquesporio, y es gonótrofo, es decir, se nutre a partir del gametófito. Esto contrasta con lo que ocurre en las plantas vasculares, donde es el gametófito la fase reducida y dependiente, y en los animales, que tienen un ciclo diplonte. En las plantas vasculares, por ejemplo, el gametófito masculino está contenido dentro del grano de polen, y el femenino dentro del pene seminal (llamado también óvulo en las plantas), mientras que la del esporófito, con carga diploide, es la planta adulta con todos sus órganos con la que se cerraría el ciclo de vida.

En cuanto a la información sobre hepáticas, es más grande que el de las Anthocerophyta. Bischler et al. (2005) y Fulford y Sharp (1990) y revisiones taxonómicas recientes pueden considerarse como un punto de partida para catalogar y evaluar la riqueza de hepáticas en México.

De acuerdo a estas primeras aproximaciones, se puede establecer que la flora para México comprende alrededor de 592 especies y variedades, es decir, casi el 12% de las hepáticas del mundo (5 000; Crandall-Stotler et al., 2009). Siendo aprox. 105 especies endémicas de México (casi el 18% del total).

En el siguiente cuadro se muestra una lista de 11 de las 42 familias de hepáticas mexicanas con más de 10 especies. (Cuadro 2., tomado de Biodiversidad de Anthocerotophyta y Marchantiophyta en México, Claudio Delgadillo-Moya y Catalina Juárez-Martínez).

Clasificación taxonómica

Dos grandes grupos principales han sido considerados en las clasificaciones tradicionales: Jungermanniopsida y Marchantiopsida, según el siguiente esquema que incluye los órdenes: 

Hepaticophyta (Marchantiophyta)

Clase Jungermanniopsida

Orden Haplomitriales

Orden Metzgeriales

Orden Jungermanniales 

Clase Marchantiopsida

Orden Sphaerocarpales

Orden Monocleales

Orden Marchantiales

Familia Balantiopsaceae

Neesioscyphus homophyllus (Nees) Grolle

Familia Corsiniaceae

Corsinia coriandrina (Spreng.) Lindb.

Familia Lejeuneaceae

Acanthocoleus aberrans (Lindenb. & Gott.) Kruijit

Anoplolejeunea conferta (Meissn.) Evans

Aphanolejeunea clavatopapillata (Steph.) Reiner (= A. tuberculata (Evans) Schust. = Cololejeunea cristallina Herz.)

Aphanolejeunea misionensis Reiner

Aphanolejeunea paucifolia (Spruce) Reiner

Archilejeunea auberiana (Mont.) Evans.

Archilejeunea parviflora (Nees) Schiffn.

Brachiolejeunea phyllorhiza (Nees) Krujit & Gradst.

Bryopteris diffusa (Sw.) Nees

Bryopteris filicina (Sw.) Nees

Caudalejeunea lehmanniana (Gott.) Evans

Cheilolejeunea clausa (Nees & Mont.) R. M. Schust.

Cheilolejeunea comans (Spruce) R.M.Schust.

Cheilolejeunea oncophylla (Angstr.) Grolle & Reiner

Cheilolejeunea rigidula (Nees ex. Mont.) R. M. Schust.

Cheilolejeunea trifaia (Réinw., Blume & Nees) Mizut.

Cololejeunea minutissima subsp. myriocarpa (Nees & Mont.) Schust.

Cololeujenea cardiocarpa (Mont.) Evans

Drepanolejeunea mosenii (Steph.) Bischl. (Drepanoleujenea sabaliana Schust.)

Frullanoides densifolia Raddi ssp. densifolia

Lejeunea  filipes Spruce

Lejeunea  flava (Sw.) Nees

Lejeunea  geophila Spruce

Lejeunea  grossitexta (Steph.) E.Reiner & Goda

Lejeunea  lepida Lindenb. & Gottsche

Lejeunea  monimiae (Steph.) Steph.

Lejeunea  phyllobola Nees & Mont.

Lejeunea  ptosimophylla C.Massal.

Lejeunea  puiggariana Steph.

Lejeunea  quinqueumbonata Spruce

Lejeunea  trinitensis Lindenb.

Lejeunea cancellata Nees & Mont.

Lejeunea reflexistipula (Lehm. & Lin denb.) Gott., Lindenb. & Nees

Lejeunea laetevirens Nees & Mont.

Lejeunea setiloba Spruce

Lejeunea tapajosensis Spruce

Lepidolejeunea involuta (Gottsche) Grolle

Leptolejeunea exocellata (Spruce) Evans

Leucoleujenea unciloba (Lindenb.) Evans

Lopholejeunea subfusca (Nees) Schiffn.

Marchesinia brachiata (Sw.) Schiffn.

Mastigolejeunea auriculata (Wilks.) Schiffn.

Myriocoleopsis fluviatilis (Steph.) Reiner & Granstein

Myriocoleopsis riparia Reiner & Gradst.

Odontolejeunea lunulata (Web.) Schiffn.

Omphalanthus filiformis (Sw.) Nees

Schiffneriolejeunea polycarpa (Nees) Gradst.

Taxilejeunea obtusangula (Spruce) A.Evans

Taxilejeunea pterigonia (Lehm. & Lindenb.) Schiffn.

Taxilejeunea terricola (Spruce) Steph.

Familia Lunulariaceae

Lunularia cruciata (L.) Du Portier forma thaxteri (Evans et Hertz.) Hässell de Menéndez

Familia Marchantiaceae

Marchantia papillata Raddi

Dumortiera hirsuta (Sw.) Nees

Familia Radulaceae

Radula aurantii Spruce

Radula episcia Spruce

Radula kegelii Gott. ex Steph.

Radula ligula Steph.

Radula macrostachya Lindenb. & Gott.

Radula montana Steph.

Radula quadrata Gott.

Radula voluta Tayl. 

  

Familia Rebouliaceae

Plagiochasma rupestris (Forst.) Steph. 

        www.drehwald.info/wallpaper/Plagiochasma_rupestre...

Reboulia hemisphaerica (L.) Raddi

        bryophytes.plant.siu.edu

        subject.forest.gov.tw

Asterella venosa (Lehm. et Ldbg.) Evans

Familia Ricciaceae

    Riccia paraguayensis Spruce

    Riccia curtisii (Aust.) Steph.

    Riccia plano-biconvexa Stephani

    Riccia squamata Nees

Fitogeografía

Cosmopolita, suelos húmedos y margenes de arroyos.

Importancia ecológica y económica

Las hepáticas tienen un característica esencial para el ecosistema al captar gua y almacenarla no solo en su estructura si no no contribuye a la remediación de los suelos aportando así nutrientes al suelo. La importancia economía no es mencionada por ningún apartado aunque sería útil para remediación de suelos.

Equipo:

Paris, Henri, MariCarmen, Oziel, Juan de Dios.