Pteridophyta
Morfología
El esporófito es el más importante para la determinación de la planta, al ser más conspicuo y menos conservado evolutivamente. El esporofito es un cormo (cuerpo multicelular organizado en tejidos y órganos, con vástago fotosintético, raíz para absorción de agua y sales, y un sistema de haces vasculares que los vincula), característica que comparten con el resto de las plantas vasculares.
El vástago del esporofito consta de un tallo y generalmente también de hojas. Las hojas que se originan en el tallo pueden estar o no vascularizadas, en las licofitas no están vascularizadas o están vascularizadas pero no deja trazo foliar en el cilindro vascular, debido a eso son hojas que no pueden crecer mucho y son llamadas licofilos, son características de Lycophyta, la división más primitiva de pteridofitas. Las modernas hojas vascularizadas, los eufilos, son característicos de la división más modernaMonilophyta, coincidiendo su aparición con la de una sifonostela en el cilindro del tallo, son más desarrollados, son nervados, y al alejarse del tallo dejan una traza foliar y unalaguna foliar en el cilindro vascular, que se observan en el corte transversal del tallo (estela). Estas definiciones de hoja (licofilo y eufilo) son en base al origen evolutivo del órgano, por lo que no en todos los casos se va a corresponder su nombre con esta descripción de su morfología. Antiguamente se definía a las hojas según su tamaño y vascularización, y en general coincidían los licofilos con lo que se llamaba "microfilos", y los eufilos con lo que se llamaba "megafilos"4 . Sólo hay dos clados de monilofitas que tienen sus eufilos reducidos por haberlos perdido en forma secundaria: Equisetum, entre los que se encuentra la "cola de caballo", y Psilotaceae.
La raíz embrionaria o radícula típica del cormo puede estar presente en el embrión (en helechos eusporangiados) o no (en helechos leptosporangiados), pero aunque esté presente no se desarrolla. La función de absorción es cumplida por las raíces adventicias, originadas en el vástago.
El sistema vascular de las pteridofitas es el más primitivo de las traqueofitas actuales: no tiene crecimiento secundario (con la excepción de la licofita Isoetes, que adquirió el crecimiento secundario de forma independiente a las espermatofitas).
La corteza de las pteridofitas, de origen primario, está compuesta por la endodermis, que es un tejido (primario) característico de estos dos clados (y ausente en la mayoría de las espermatofitas debido a que se pierde durante el crecimiento secundario), y por la epidermis que muchas veces presenta un indumento de tricomas (que pueden ser pelos o escamas) o de pecíolos de hojas muertas, muy útil para la determinación de las familias. Protegiendo a la epidermis se encuentra la cutícula que impermeabiliza las paredes celulares de la epidermis y las protege de la sequedad del ambiente en la vida terrestre, pero también impide el intercambio gaseoso con el ambiente. En la epidermis también se encuentran los estomas (del griego "boca"), poros formados por células que tienen la capacidad de abrirlos o cerrarlos según las condiciones ambientales, que permiten el intercambio gaseoso necesario para la fotosíntesis y la respiración.
Hacia el interior de la corteza se encuentra el cilindro central donde se aprecian los haces vasculares, comprendidos por el xilema, que en las pteridofitas es de tipo primitivo, formado por parénquima y traqueidas (vasos cerrados por sus extremos), y el floema, también de tipo primitivo y poco diferenciado, formado por células con numerosas áreas cribosas en sus paredes laterales.
En el corte transversal del tallo y de la raíz (comúnmente denominado como "estela") se observa que los haces vasculares de xilema y floema primarios se disponen en el cilindro central según patrones que, a diferencia de las otras traqueofitas, poseen una gran diversidad de tipos y se vuelven útiles para la determinación de las familias. Al ser cormos sin crecimiento secundario, este patrón se mantiene a lo largo de toda la vida del esporofito adulto.
En general la estela difiere en un corte transversal del tallo y uno de la raíz, la estela del tallo es la más diversificada y de valor sistemático. Esta diversidad de tipos estelares del tallo se puede agrupar en dos grandes grupos: los derivados de la protostela (los haces se disponen en todo el radio del tallo, son las más primitivas) y los derivados de lasifonostela (tallos con "médula" -región central sin haces compuesta por diferentes tejidos según la familia-). El tipo de estela más común es derivado de la sifonostela y se llamadictiostela.
Las raíces, adventicias de origen caulinar, poseen una "actinostela" (estela con forma de estrella) que puede tener diferente cantidad de radios xilemáticos, que puede ser desde 2 ("diarcas", forman una estrella de dos puntas) a muchos ("poliarcas", que forman una estrella de muchas puntas), visibles en un corte transversal. Sólo como excepción, hay especies que carecen de raíz (algunas epífitas y algunas acuáticas).
Biologia Reproductiva
Presentan alternancia de generaciones y se reproducen por esporas, en vez de por semillas. En la primavera, sobre el envés de las hojas, aparecen los esporangios (2n), estructuras esféricas que se disponen en grupos llamados soros. Con el tiempo seco, se rompe la pared del esporangio y se liberan las esporas. Cuando la humedad es óptima, las esporas germinan desarrollándose un prótalo (n) que es una lámina verde muy pequeña, con forma acorazonada, con pequeños rizoides en su cara inferior que entran en simbiosis con hongos. También, en el envés, se encuentran los arquegonios y los anteridios.
En la primavera siguiente al nacimiento del prótalo, la maduración de los gametos permite que los anterozoides pluriflagelados, fecunden a la oosfera. Tras su formación, el cigoto empieza a dividirse dando lugar a un embrión. Este, tras alimentarse un tiempo del prótalo, adquiere capacidad fotosintética, lo que permite acelerar su desarrollo, enraizar e independizarse del gametofito, que se desintegra. El esporofito de los helechos vive muchos años produciendo varias esporas por año y está adaptado a la vida terrestre siendo nutricionalmente
independiente del gametofito. Las esporas maduras caen al suelo y dan origen a
gametofitos verdes fotosintéticos. Éstos producen rizoides si las condiciones son
favorables, anclando la planta al suelo en la que se formaron los arquegonios (órganos
femeninos) y los anteridios (órganos masculinos). Los anterozoides nadan hasta
el óvulo atraí-dos por una sustancia química que éste produce formándose el zigoto que
se comienza a desarrollar. El esporofito comienza como parásito del gametofito pero
pronto se independiza. Fitogeografía y distribución de la Pteridoflora
Por lo general se encuentran en zonas húmedas y umbrosas, aunque hay especies adaptadas a un rango amplio de hábitats como bosques tropicales, de niebla, templados y varios ambientes secos. Entre los helechos, los hay terrestres, rupícolas, epífitos, acuáticos y arborescentes. Las colas de caballo, licopodios y selaginelas generalmente requieren de mucha humedad para sobrevivir.
Actualmente se estima la existencia de 10,000 especies en el mundo, concentradas en áreas tropicales con diversidad de ambientes (Mickel y Smith, 2004). México tiene una de las floras de helechos más diversas del mundo y más amplias latitudinalmente, pues está compuesta aproximadamente por 124 géneros y 1,008 especies y 16 infraespecies. Del total de especies 186 son endémicas (Mickel y Smith, 2004).
La flora mexicana de helechos es más que una combinación de especies del oeste de Estados Unidos y de Centroamérica, pues constituye una compleja mezcla taxonómica que incluye géneros cuyo centro de origen se encuentra en México. Además, es destacable el hecho de que los géneros con mayor porcentaje de endemismo en México habitan en ambientes estacionalmente secos.
La mayor riqueza pteridofítica en el estado de Veracruz se concentra en zonas con temperaturas medias entre 12°C y 27°C, ambientes húmedos y subhúmedos, altitudes entre los 500 y los 2,900 msnm y topografía accidentada. No obstante, se les puede encontrar desde el nivel del mar (manglar), hasta altitudes superiores a los 4,000 msnm, cerca del límite arbolado de la vegetación. Esta riqueza y diversidad pteridofítica, incluye helechos acuáticos (enraizados emergentes o flotantes), terrestres, herbáceos (epífitos, hemiepífitos, epipétricos) y arborescentes.
Importancia económica y ecológica
En la actualidad no todos los helechos tienen gran importancia económica, aunque algunos se cultivan como plantas de ornato y otros se utilizan como elementos decorativos de Navidad. Algunas especies son venenosas para el ganado, pero al igual que los equisetos, no se consumen en suficientes cantidades como para producir daño agudo. Las yemas de renuevo y el follaje joven de muchas especies son comestibles. Algunas especies que crecen en los campos de arroz, se utilizan como verdura cruda o cocida, como las especies acuáticas que crecen en el Oriente. En cuanto al uso medicinal, a partir del rizoma del ‘helecho macho’ se obtiene un medicamento antihelmíntico utilizado para expulsar gusanos, especialmente tenias o solitarias del intestino humano o de otros animales, aunque en la medicina moderna son más utilizados otros productos sintéticos nuevos.
Algunos otros géneros pueden representar un problema; como Salvinia es un helecho flotante que es conocido en Estados Unidos por taponar diques y crear un problema económico, actualmente se están estudiando sus enemigos naturales para poder controlar su propagación. O pueden resultar benéficos como el género Azolla es un helecho flotante cultivado en los campos de arroz debido a su poder fertilizante, pero que también en ocasiones es considerado maleza.
En nuestro estado de Veracruz los más importantes resultan ser los helechos arborescentes, por su belleza y gran tamaño se usan como plantas de ornato que pueden llegar a tener un precio muy elevado en el mercado, y en comunidades rurales se emplean para la elaboración de artesanías, macetas. A estos organismos se les conocen como “pesma”, “cola de mico”, “rabo de mico”, “pelma”, “acopétate”, “maquique”, entre otros.
En cuanto a la importancia ecológica; los helechos contribuyeron con los depósitos vegetales del Carbonífero que se transformaron en carbón, pero fueron mucho menos importantes en este aspecto que los licopodios y los equisetos. Otro aspecto importante es su capacidad de vivir en medios muy adversos, por lo que contribuyen a repoblar y colonizar terrenos dañados por terremotos o incendios, además de proteger al suelo de la erosión y le proporcionan humedad.
Sistema de clasificación de pteridofitas de Christenhusz 2011
· Subclase Lycopodiidae
· Orden Lycopodiales
· Orden Isoëtales
· Orden Selaginellales
· Subclase Equisetidae
Órdenes fósiles
·
· Orden Pseudoborniales
· Orden Bowmanitales
· Orden Sphenophyllales
· Subclase Ophioglossidae
· Orden Ophioglossales
· Orden Psilotales
· Familia Psilotaceae: Psilotum, Tmesipteris
· Subclase Marattiidae
· Orden Marattiales
· Subclase Polypodiidae
· Orden Osmundales
· Orden Hymenophyllales
· Familia Hymenophyllaceae: Abrodictyum, Callistopteris, Cephalomanes, Crepidomanes,Didymoglossum, Hymenophyllum, Polyphlebium, Trichomanes, Vandenboschia
· Orden Gleicheniales
· Familia Gleicheniaceae: Dicranopteris, Diplopterygium, Gleichenella, Gleichenia, Sticherus,Stromatopteris
· Orden Schizaeales
· Orden Polypodiales
· Familia Lindsaeaceae: Lindsaea, Nesolindsaea, Odontosoria, Osmolindsaea,Sphenomeris, Tapeinidium, Xyropteris
· Familia Dennstaedtiaceae: Blotiella, Dennstaedtia, Histiopteris, Hypolepis, Leptolepia,Microlepia, Monachosorum, Oenotrichia, Paesia, Pteridium
· Subfamilia 'Pteridoideae': Actiniopteris, Anogramma, Aspleniopsis,Austrogramme, Cerosora, Cosentinia, Jamesonia, Nephopteris, Onychium, Pityrogramma, Pteris,Pterozonium, Syngramma, Taenitis
· Subfamilia 'Cheilanthoideae': Adiantopsis, Aleuritopteris, Argyrochosma, Aspidotis, Astrolepis, Bommeria,Calciphilopteris, Cassebeera, Cheilanthes, Cheiloplecton, Doryopteris, Hemionitis, Mildella, Notholaena,Paraceterach, Paragymnopteris, Pellaea, Pentagramma, Trachypteris, Tryonella
· Subfamilia 'Vittarioideae': Adiantum, Ananthacorus, Anetium, Antrophyum, Haplopteris, Hecistopteris, Monogramma,Polytaenium, Radiovittaria, Rheopteris, Scoliosorus, Vittaria
· Familia Thelypteridaceae: Cyclosorus, Macrothelypteris, Phegopteris, Pseudophegopteris, Thelypteris
· Familia Blechnaceae: Blechnum, Brainea, Pteridoblechnum, Sadleria,Salpichlaena, Stenochlaena, Woodwardia, Braianea,Pteridoblechnum y Sadleria probablemente deban ser incluidas en Blechnum, mientras que Stenochlaena, Salpichlaena y algunas especies de Blechnum deberían ser unidas en un género separado del resto.)
· Familia Dryopteridaceae: Acrophorus,Acrorumohra, Adenoderris, Arachniodes, Arthrobotrya, Bolbitis, Coveniella, Ctenitis, Cyclodium, Cyrtogonellum,Cyrtomidictyum, Cyrtomium, Diacalpe, Dryopolystichum, Dryopsis, Dryopteris, Elaphoglossum, Lastreopsis,Leptorumohra, Lithostegia, Lomagramma, Maxonia, Megalastrum, Mickelia, Olfersia, Peranema, Phanerophlebia,Polybotrya, Polystichopsis, Polystichum, Revwattsia, Rumohra, Stenolepia, Stigmatopteris, Teratophyllum
· Familia Tectariaceae: Aenigmopteris, Arthropteris, Hypoderris, Pleocnemia, Psammiosorus, Psomiocarpa, Pteridrys,Tectaria, Triplophyllum, Wagneriopteris
· Subfamilia'Drynarioideae': Aglaomorpha, Arthromeris, Christiopteris, Drynaria, Gymnogrammitis, Paraselliguea,Phymatopteris, Polypodiopteris, Selliguea
· Subfamilia'Microsoroideae': Dendroconche, Goniophlebium, Kaulinia, Kontumia, Lecanopteris, Lemmaphyllum,Lepisorus, Lepidomicrosorium, Leptochilus, Microsorum, Neocheiropteris, Neolepisorus, Paragramma, Phymatosorus,Podosorus, Thylacopteris, Tricholepidium
· Subfamilia'Polypodioideae': Campyloneurum, Microgramma, Niphidium, Pecluma, Phlebodium, Pleopeltis,Pleurosoriopsis, Polypodium, Serpocaulon, Synammia, and the grammitids: Acrosorus, Adenophorus, Calymmodon,Ceradenia, Chrysogrammitis, Cochlidium, Ctenopterella, Dasygrammitis, Enterosora, Grammitis, Lellingeria,Leucostrichum, Luisma, Melpomene, Micropolypodium, Oreogrammitis, Prosaptia, Radiogrammitis,Scleroglossum, Terpsichore, Themelium, Tomophyllum, Xiphopterella, Xiphoteris, Zygophlebia
Claves para entender la clasificación.
Subclase
Orden
Familia
Subfamilia
Género
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